 |
 |
Formy nietypowe
Wytworzenie i ukształtowanie każdego organizmu, zdeterminowane jest materiałem genetycznym zarodka. Pod wpływem różnego rodzaju wewnętrznych i zewnętrznych czynników, może dojść do błędów w kodzie genetycznym, które przejawiają się w mniejszych bądź większych nieprawidłowościach morfologicznych, fizjologicznych bądź biochemicznych. Mamy wówczas do czynienia z mutacjami dziedzicznymi, bądź swego rodzaju niedziedziczonymi wybrykami genetycznymi. Mutacje stanowią przedmiot badań genetyki – z punktu widzenia botaniki systematycznej odmienności przez nie wywoływane mają rangę formy lub co najwyżej odmiany.
W rodzinie storczykowatych, stosunkowo często zdarzają się różnego rodzaju odmienności, będące następstwem błędów genetycznych, a objawiające się:
nietypowym zabarwieniem kwiatu lub całej rośliny
nietypową budową kwiatu lub całej rośliny
Zmiany w zabarwieniu
Najłatwiejszymi do zaobserwowania są wszelkiego rodzaju zaburzenia barwne, zarówno liści, łodyg jak i kwiatów. O ile odchyłki barwne tych ostatnich zdarzają się stosunkowo często, o tyle zmiany zabarwienia liści, jako podstawowych organów asymilacyjnych spotyka się zdecydowanie rzadziej.
Przy częściowej utracie chlorofilu, nie zagrażającej istnieniu i funkcjonowaniu rośliny jako całości, powstają liście pasiaste – białe lub żółtawe odcinki występują na przemian z prawidłowo wybarwionymi. Tego rodzaju zjawisko może być wywołane nie tylko mutacją, ale również chorobą wirusową.
 |
| Kruszczyk szerokolistny Epipactis helleborine z częściową utratą chlorofilu, objawiającą się charakterystyczną "pasiastością" liści. Pogórze Śląskie, lipiec 2005 r. |
W sytuacji, w której następuje całkowita utrata chlorofilu a i b, wyrasta żółto zabarwiona (ksantoryczna) roślina. O ile w większości przypadków świata roślinnego brak barwnika asymilacyjnego jest czynnikiem letalnym, prowadzącym do śmierci osobnika po wyczerpaniu się zasobów zgromadzonych w organach spichrzowych (np. w kłączach), o tyle większość storczykowatych, może funkcjonować normalnie, wykorzystując zjawisko mikoryzy. Na terenie Polski obserwowano ksantoryczne rośliny m.in. z gatunku buławnik wielkokwiatowy Cephalanthera damasonium, kruszczyk szerokolistny Epipactis helleborine oraz listera jajowata Listera ovata. W przypadkach utraty żółtego barwnika (ksantofilu), wyrastają bladozielone pędy – rośliny chlorotyczne.
 |
 |
| Pozbawiony chlorofilu okaz kruszczyka szerokolistnego. Pogórze Cieszyńskie 18.06.2007 r. |
W sytuacji, kiedy nie są wytwarzane barwniki chlorofilowe i ksantofilowe, rośliny mają albinotyczną postać, aczkolwiek mogą one mieć naleciałości barwy różowej bądź fioletowej, spowodowane obecnością innych barwników (np. antocyjanów). Albinizm dotyczy znacznie częściej nietypowego zabarwienia kwiatów, niż całych roślin, aczkolwiek sporadycznie można spotkać całkowicie białe okazy buławnika czerwonego Cephalanthera rubra czy też kruszczyka szerokolistnego Epipactis helleborine.
Funkcjonowanie tego rodzaju roślin, pozbawionych barwników asymilacyjnych, możliwe jest wyłącznie dzięki mikoryzie.
 |
 |
| storczyk samiczy Orchis morio | storczyk męski Orchis mascula |
 |
 |
| storczyk trózębny Orchis tridentata |
gółka wonna Gymnadenia odoratissima |
| Przykłady albinotycznego zabarwienia kwiatów różnych gatunków storczykowatych. | |
Częściowa bądź całkowita utrata barwy określana jest terminem apochromia, z kolei rzadziej występujące zjawisko „nadprodukcji” barwnika określa się mianem hiperchromii. Brak danego barwnika może wynikać z błędów przy jego produkcji lub dystrybucji do miejsc docelowych. Przykładem częściowej apochromii są kwiaty kukułki Fuchsa Dactylorhiza fuchsii, wybarwione na różowo, bądź bladofioletowo, jednak pozbawione tzw. "rysunku", czyli ciemniejszych plam i kresek, obserwowanych u typowo wykształconych okazów w obrębie warżki i innych płatków okwiatu. U tego samego gatunku zaobserwować można również zjawisko hiperchromii - kiedy to powierzchnia płatków okwiatu, a zwłaszcza warżki, zajęta normalnie przez mniej lub bardziej widoczne plamki i kreski, staje się jednolicie, intensywnie purpurowa bądź fioletowa. Również liście takich hiperchromatycznych okazów mogą się w całości zabarwić na jednolity kolor, który w przypadku typowo zabarwionych okazów, ogranicza się do niewielkich plamek na liściach.
 |
 |
| Przykład apochromii w zabarwieniu kwiatów obuwika Cypripedium calceolus - z lewej strony forma typowa, z prawej f. fulvum - charakteryzująca się żółtawym zabarwieniem płatków. Okolice Tomaszowa Lubelskiego, 20.05.2007 r. | |
k.jpg) |
k.jpg) |
| Przykład częściowej hiperchromii w obrębie warżki storczyka męskiego Orchis mascula. Pogórze Cieszyńskie, 04.05.2008 r. | |
Zmiany w budowie
Nietypowa budowa objawiać się może w zmniejszeniu ilości lub wielkości niektórych organów, bądź też w zjawisku odwrotnym, tj. zwiększeniu ilości tychże organów bądź ich części. W przypadku zwielokrotnienia niektórych organów możemy mieć do czynienia ze zjawiskiem pelorii (labelpeloria, petalpeloria), metamerii (tetrameria, pentameria) bądź pseudotetramerii.
Labelpeloria jest zjawiskiem progresywnym, polegającym na upodobnieniu się jednego bądź dwóch listków wewnętrznego okółka do typowo wykształconej warżki. W skrajnych przypadkach przejawia się to obecnością trzech symetrycznie wykształconych i ułożonych warżek. Tetrameryczne formy, obserwowane były na terenie Polski m.in. u storczyka cuchnącego Orchis coriophora.
Odwrotnie - petalpeloria - jest niejako mutacyjnym krokiem wstecz, polegającym na upodobnieniu się warżki, do pozostałych dwóch listków wewnętrznego okółka. Tego rodzaju zjawisko zoabserwować można np. w rodzaju kruszczyk Epipactis.
W efekcie zjawiska pelorii, zanika grzbiecistość kwiatów storczyków i przez pojedynczy kwiat można przeprowadzić więcej niż jedną oś symetrii.
Z kolei metameryczne zwielokrotnienie elementów budujących kwiat, może mieć formę tetrameryczną – kiedy to zamiast potrójnych elementów, normalnie występujących w kwiecie, obserwuje się formy czteroelementowe, bądź nawet pentameryczną – kiedy w kwiecie zaobserwować można po pięć elementów w każdym z okółków. W zależności od tego, które elementy uległy zwielokrotnieniu i jakie jest wzajemne położenie poszczególnych członów okółka wewnętrznego i zewnętrznego, mamy do czynienia z tetramerią diagonalną (rzadziej obserwowaną) lub medialną (częściej spotykaną).
Innym zjawiskiem przypominającym tetramerię, w wyniku którego następuje zwielokrotnienie elementów składowych kwiatu, jest tzw. pseudotetrameria, polegająca na tym, że prątniczki, czyli zredukowane i nie pełniące funkcji generatywnych pręciki, normalnie występujące w kwiecie storczykowatych, ulegają przemianie (rozwojowi) w klasyczną warżkę, co przypominać może tetramerię. Efekt ten różni się jednak od typowej teramerii tym, że zwielokrotnienie liczby elementów dotyczy tylko jednego okółka.
Dalszym przykładem odstępstw w budowie kwiatu, skutkujących zwielokrotnieniem liczby jego elementów skałdowych jest rozszczepienie warżki. Może ono być częściowe lub całkowite, kiedy to w obrębie pojedynczego kwiatu dochodzi do wytworzenia dwóch, stykających się nasadami warżek. Rozszczepienie może dotyczyć któregokolwiek z organów w obrębie kwiatu, nie wyłączając organów generatywnych (rozszczepienie prętosłupa). Rozszczepieniu może ulec również łodyga, w wyniku czego wytworzone mogą zostać dwa lub więcej pędy kwiatostanowe.
Poza rozszczepieniem bądź zwielokrotnieniem poszczególnych organów, nietypowe zmiany mogą polegać również na ich różnego rodzaju redukcjach i zrostach. To ostatnie zjawisko zachodzi w sposób normalny – np. w przypadku kwiatu obuwika pospolitego (Cypripedium calceolus), u którego zrastają się ze sobą dwa listki zewnętrznego okółka kwiatu. Jednak zrosty mogą przybierać formę nietypową i dotyczyć zrostu dwóch liści, łodygi z liściem czy też dwóch kwiatów. Natomiast jeśli idzie o redukcje, to mogą być one skutkiem zjawiska petalpelorii, w wyniku którego warżka ulega redukcji do postaci języczkowatej, a w skrajnych przypadkach upodabnia się do pozostałych listków wewnętrznego okółka okwiatu, co postrzegane jest jako atawistyczny przejaw wcześniejszych etapów filogenezy, kiedy to kwiaty storczykowatych wykazywały bardziej symetryczną budowę. Redukcje mogą być również efektem metamerii – w przypadkach gdy liczba elementów poszczególnych okółków ulegnie zmniejszeniu do dwóch mówimy o dimerii, natomiast silniejsza redukcja, skutkująca obecnością tylko jednego z elementów w każdym okółku, określana jest terminem monomerii. Podobnie jak w przypadku tetramerii, również dimeria może występować w różnych wariantach, w zależności od tego które elementy uległy zredukowaniu i jakie jest wzajemne położenie poszczególnych członów okółka wewnętrznego i zewnętrznego (ortodimeria i paradimeria).
 |
 |
Przykład nietypowej budowy storczyka bladego Orchis pallens - wywołanej prawdopodobnie parzystym zrostem kwiatów, któremu towarzyszyła redukcja warżek. Wendrynia (CZ) - 28.05.2007. |
Mutacyjne podłoże mogą mieć u storczykowatych również inne obserwowane odmienności, polegające głównie na nieprawidłowościach w budowie kwiatów, jak np.:
brak zjawiska resupinacji
otwieranie się listków okwiatu, skupionych normalnie w formę hełmu
zmiany w kształcie warżek
nie wytwarzenie się ostrogi, u gatunków normalnie wytwarzających ten element
częściowe bądź całkowite zrastanie się sąsiadujących ze sobą kwiatów
aczkolwiek zmiany mogą dotyczyć również części wegetatywnych, jak np.:
zwielokrotnianie liczby liści u gatunków wytwarzających z reguły stałą ich liczbę (np. listera jajowata)
rozszczepienie pędu kwiatostanowego
W przypadku nietypowej budowy kwiatów, zmiany mogą dotyczyć pojedynczego kwiatu, kilku kwiatów w obrębie kwatostanu lub też całych kwiatostanów.
Zarówno zjawisko mieszańcowości, jak i zjawisko tworzenia nietypowych form, zasługują na bardziej szczegółowe rozpoznanie w naszym kraju, dlatego też zwracamy się do wszystkich zainteresowanych tematem, z serdeczną prośbą o nadsyłanie swoich obserwacji, zdjęć i uwag, co pomoże rozwijać niniejszy dział i wzbogacać wiedzę w tym zakresie. Najciekawsze i najlepiej udokumentowane obserwacje z pewnością zostaną opublikowane na naszych stronach ! |
Przejdź do góry strony. |