Hybrydyzacja

Storczyki, jak żadna inna grupa roślin, mają naturalną łatwość tworzenia form mieszańcowych. Zjawisko to zachodzi zarówno na poziomie rodzajowym (tzw. hybrydyzacja międzyrodzajowa), gatunkowym (tzw. hybrydyzacja międzygatunkowa), jak również pomiędzy poszczególnymi formami, odmianami i podgatunkami, wyróżnianymi w obrębie danego gatunku (tzw. hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa). Zjawisku hybrydyzacji sprzyja współwystępowanie wielu gatunków w tych samych siedliskach, zachodzące na siebie okresy kwitnienia, obecność zapylaczy wspólnych dla różnych gatunków, a przede wszystkim brak skutecznych barier, zapobiegających zapyleniu pyłkiem innego rodzaju, gatunku, podgatunku czy odmiany. Powszechnie obserwowana w świecie storczyków hybrydyzacja, świadczy o stosunkowo młodym wieku ewolucyjnym tej grupy roślin - nie w pełni wykształcone bariery pozwalają wysunąć twierdzenie, że storczykowate znajdują się w fazie ewolucyjnej ekspansji, której sprzyjają genetyczne "eksperymenty".

Badania zjawiska hybrydyzacji międzyrodzajowej (podobnie jak międzygatunkowej) możliwe są praktycznie wyłącznie w warunkach terenowych, gdzie istnieje możliwość stwierdzenia obecności i stanu fenologicznego potencjalnych form rodzicielskich, gdzie zauważyć i odnotować można różnego rodzaju szczegóły i subtelności barwne, w postaci zabarwienia nasady warżki, układu charakterystycznych kropek i kresek w tzw. rysunku warżki, zabarwienia pollinium, występowania plamistości liści itp. cech.

• Hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa - jest stosunkowo częstą kategorią hybrydyzacji, co wiąże się z "ewolucyjną bliskością" taksonów rodzicielskich, a co za tym idzie brakiem obecności wyraźnych barier zapobiegających krzyżowaniu. Z uwagi na duże podobieństwo taksonów rodzicielskich, naturalnie pojawiające się w przyrodzie hybrydy niejednokrotnie trudno jest zidentyfikować. Powstałe hybrydy zazwyczaj zachowują zdolności do generatywnego rozmnażania, co w prosty sposób prowadzić może do krzyżowania się z czystymi formami rodzicielskimi i w konsekwencji osłabienia efektu hybrydy (tzw. hybrydyzacja wsteczna). Typowym przykładem hybrydyzacji wewnątrzgatunkowej jest wzajemne krzyżowanie się obu form barwnych obserwowanych u kukułki bzowej (Dactylorhiza sambucina), w wyniku której powstają osobniki o specyficznej pośredniej barwie kwiatów. Osobniki takie można spotkać praktycznie we wszystkich większych populacjach kukułki bzowej. Podobny efekt daje hybrydyzacja zachodząca w przypadku wzajemnego krzyżowania dwóch podgatunków kukułki krwistej (Dactylorhiza incarnata) - żółto kwitnącego podgatunku ochroleuca oraz posiadającego czerwono wybarwione kwiaty podgatunku typowego. Tego rodzaju mieszańce wewnątrzgatunkowe trafiają się jednak znacznie rzadziej niż w przypadku kukułki bzowej.

Kukułka bzowa Dactylorchiza sambucina - forma czerwonokwiatowa - okolice m. Vsetin (CZ), 12.05.2007	Kukułka bzowa Dactylorchiza sambucina - forma żółtokwiatowa - okolice m. Vsetin (CZ), 12.05.2007
krzyżówka obu form barwnych kukułki bzowej Dactylorhiza sambucina - okolice m. Vsetin (CZ), 12.05.2007

• Hybrydyzacja międzygatunkowa - jest zjawiskiem nieco rzadziej występującym, niż opisana powyżej hybrydyzacja wewnątrzgatunkowa. Powstające tą drogą mieszańce posiadają zazwyczaj mocno zredukowane organy rozmnażania płciowego, nierzadko w stopniu uniemożliwiającym generatywne rozmnażanie. Stąd są to zazwyczaj pojedyncze przypadki w ramach współwystępujących, większych populacji gatunków rodzicielskich, co oczywiście skorelowane jest z wielkością tychże populacji. Przykładem tego typu hybrydyzacji jest Orchis x loreziana, będący rezultatem skrzyżowania storczyka męskiego (Orchis mascula) ze storczykiem bladym (Orchis pallens), spotykany sporadycznie m.in. w rejonie Pogórza Cieszyńskiego. Innym, stosunkowo często obserwowanym przypadkiem jest hybryd storczyka purpurowego (Orchis purpurea) ze storczykiem kukawką (Orchis militaris) regularnie notowany m.in. na kielecczyźnie. W zależności od tego czy poszczególne cechy bądź ich zespół wykazuje wyraźną dominację dziedziczoną po jednym z rodziców, czy też tworzy się układ pośredni, mieszaniec jest łatwiej bądź trudniej wyróżnialny.

Orchis militaris - okolice Miechowa, 15.05.2005	Orchis purpurea - okolice Miechowa, 15.05.2005
mieszaniec Orchis militaris x Orchis purpurea - okolice Miechowa, 15.05.2005

W szczególnych przypadkach w obrębie hybrydyzacji międzygatunkowej dochodzić może do tzw. hybrydyzacji introgresywnej, w której mieszańce zachowują zdolność generatywnego rozmnażania, co prowadzić może do powstawania całych hybrydogennych populacji, o różnym stopniu wymieszania genów i przejawianej kombinacji cech rodzicielskich, a nierzadko i cech specyficznych dla tego właśnie unikatowego taksonu. W sprzyjających okolicznościach może to prowadzić do ich utrwalenia i wyodrębnienia się (powstania) nowego gatunku. Tego rodzaju populacje spotykane są zwłaszcza w obrębie rodzaju Dactylorhiza oraz Ophrys (w tym przypadku poza granicami naszego kraju), stwarzając uzasadnione problemy przy identyfikacji gatunku.

Orchis pallens - Pogórze Cieszyńskie, 04.05.2008	Orchis mascula - Pogórze Cieszyńskie, 14.05.2005
mieszaniec Orchis pallens x Orchis mascula - Pogórze Cieszyńskie, 10.05.2008

• Hybrydyzacja międzyrodzajowa - jest wyjątkowym zjawiskiem w świecie przyrody, niemniej obserwowanym sporadycznie w obrębie rodziny storczykowatych. Powstające w ten sposób mieszańce są na ogół pozbawione możliwości dalszego generatywnego rozmnażania i po pewnym czasie (wynikającym zazwyczaj z długości życia osobniczego), po prostu zanikają. Przykładem tego typu hybrydyzacji są mieszańce pomiędzy gółką długoostrogową (Gymnadenia conopsea) a kukułką szerokolistną (Dactylorhiza majalis), czy też pomiędzy gołkiem białawym (Pseudorchis albida) a kukułką Fuchsa (Dactylorhiza fuchsii).

Zgodnie z zasadami nomenklatorycznymi nazwy mieszańców międzygatunkowych, powstałych w obrębie danego rodzaju, tworzy się poprzez nadanie hybrydzie nowej nazwy gatunkowej, poprzedzonej symbolem " x " - np.:

Epipactis x schmalhausenii  Richt.

będący pierwszą opisaną krzyżówką w obrębie rodzaju Epipactis (kruszczyk szerokolistny Epipactis helleborine x kruszczyk rdzawoczerwony Epipactis atrorubens).

Z kolei nazwy mieszańców międzyrodzajowych, tworzy się nadając powstałej hybrydzie nową nazwę rodzajową, będącą kombinacją nazw rodzajowych obojga taksonów rodzicielskich, poprzedzoną symbolem " x " - np.:

x Dactylodenia comigera   (Rchb.) Rauschert

stanowiąca międzyrodzajowy hybryd kukułki szerokolistnej Dactylorhiza majalis  i gółki długoostrogowej Gymnadenia conopsea.

Nazwa rodzajowa potrójnego międzyrodzajowego mieszańca nie powinna mieć więcej niż 8 sylab. W przypadku mieszańców poczwórnych i wszystkich o większej liczbie taksonów rodzicielskich, które brały udział w powstaniu hybrydy, przyjęto że nowotworzona nazwa posiada kocówkę "-ara" (co przyjęło się również w przypadku mieszańców potrójnych).

Poniższy diagram prezentuje naturalne mieszańce międzyrodzajowe, stwierdzone pomiędzy prezentowanymi rodzajami storczykowatych, z wyszczególnieniem tych hybryd, które stwierdzono na terenie Polski.

Diagram hybrydyzacji rodzajowej storczykowatych Polski [sposób prezentacji na podstawie publikacji Procházka & Velísek, zmodyfikowany].