Mechanizmy zapylania

W przypadku storczykowatych, proces zapylania jest na tyle interesujący i zróżnicowany, że doczekał się licznych monograficznych opracowań. Bogactwo mechanizmów zapylania, specyficzne dla wielu gatunków przystosowania w budowie kwiatów, rozliczne strategie wabienia zapylaczy, wszystko to sprawia, że zapylanie storczykowatych jest atrakcyjnym tematem zarówno dla „spacerowych” obserwacji, jak i dogłębnych i długotrwałych studiów.

Jednym z pierwszych badaczy mechanizmów zapylania był Darwin, który w swojej publikacji – "On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing" (1862) – zawarł bogaty materiał badawczy, liczne wnioski i obserwacje oraz interesujący zbiór szczegółowych rycin.

U podstawy analizy procesów zapylania u storczykowatych znajdują się dwie powszechnie obserwowane w tej grupie roślin tendencje: wysiania jak największej liczby nasion, których wytworzenie poprzedzi proces zapylenia obcym pyłkiem. Jedynie niewielka część naszych gatunków jest samopylna (autogamiczna), przy czym w niektórych przypadkach jest to zjawisko wtórne, bądź wręcz mające charakter awaryjny (tzn. jeśli z jakichś powodów w trakcie kwitnienia nie dochodzi do zapylenia, realizowane jest samozapylenie, które z punktu widzenia przetrwania gatunku jest niejako mniejszym złem niż nie wytworzenie żadnych nasion). Istnieje również niewielka część gatunków obligatoryjnie samopylnych (np. kruszczyk połabski Epipactis albensis), co w skrajnych przypadkach objawia się obecnością tzw. kwiatów keistogamicznych – w trakcie kwitnienia wytwarzają się kwiaty, które pozostają zamknięte, uniemożliwiając zapylenie obcym pyłkiem. Mimo to dochodzi u tych gatunków do zawiązania owoców i wytworzenia nasion, co jest dowodem ich samopylności.

Mechanizmy służące wabieniu zapylaczy:

  1. atrakcyjna warżka (kształt, barwa, w skrajnych przypadkach naśladowanie samic danego gatunku zapylacza) – np. dwulistnik muszy Ophrys insectifera,
  2. wytwarzanie nektaru w ostrodze (np. podkolan biały Platanthera bifolia) lub na powierzchni warżki (np. kruszczyk błotny Epipactis palustris),
  3. wytwarzanie substancji zapachowych (olejki eteryczne) wabiących zapylaczy – np. storczyk blady Orchis pallens,

Mechanizmy stwarzające dogodne warunki do obcopylności i zabezpieczające przed samozapyleniem

  1. obecność dobrze rozwiniętego rostellum oraz lepkiego uczepka – np. kruszczyk szerokolistny Epipactis helleborine,
  2. wyginanie się przenoszonych przez zapylaczy pyłkowin w kierunku potencjalnego miejsca położenia znamienia na prętosłupie (czas wygięcia się pyłkowin od momentu ich wyciągnięcia przez zapylacza z macierzystego kwiatu wynosi średnio kilkadziesiąt sekund, co z reguły zapewnia pożądaną zmianę rośliny przez owada) – np. storczyk męski Orchis mascula,
  3. wytwarzanie kwiatów pułapkowych, których opuszczenie przez zapylacza i jednoczesne przeniesienie pyłku na inny kwiat, możliwe jest po ściśle określonej sekwencji przemieszczania się owada – np. obuwik pospolity Cypripedium calceolus,
  4. resupinacja, czyli obrotowe przemieszczenie warżki w trakcie rozwoju kwiatu, z pozycji „górnej” w pozycję „dolną”, stanowiącą dogodne lądowisko dla zapylaczy – np. storczyk purpurowy Orchis purpurea,

Mechanizmy stwarzające warunki do rozwoju wielkiej ilości nasion:

  1. pakietowanie ziaren pyłku w postaci pyłkowin, i ich wyposażenie w elementy przyczepne, co umożliwia jednoczesne przeniesienie wielu gamet męskich – np. kukułka Fuchsa Dactylorhiza fuchsii,
  2. daleko posunięta redukcja wielkości i masy ziaren (pozbawienie bądź znaczna redukcja tkanek odżywczych i okrywających), charakterystyczna dla całej rodziny storczykowatych

Nierzadko chęć zwabienia i zatrzymania zapylającego owada w obrębie kwiatu storczyka przynosi niezamierzone skutki - owad otumaniony substancjami zawartymi w nektarze sprawia wrażenie "pijanego" - spowalnia swoje ruchy, traci koordynację, w skrajnych przypadkach zastyga w upojnym bezruchu, narażając się na śmierć. Liczne badania nad chemicznym składem nektaru storczyków pozwoliły w znacznej mierze wyjaśnić podłoże tego zjawiska. Wśród blisko 80 składników nektaru, wymienić można glukozę, fruktozę, sacharozę, glikozydy, proteiny, kwasy organiczne, terpeny, alkohole oraz alkaloidy. To właśnie trzy ostatnie grupy związków odpowiedzialne są za intensywny zapach i odurzające właściwości nektaru storczyków. O ile takie substancje jak wanilina czy eugenol decydują o właściwościach zapachowych, o tyle etanol, a przede wszystkim substancje narkotyczne, takie jak kodeina oraz indol i jego pochodne, odpowiadają za odurzanie zapylaczy.

Kwiatowi bywalcy...

W obrębie kwiatów rodzimych storczyków spotkać można całkiem spore bogactwo gatunkowe owadziego świata, którego znaczną część stanowią pożądani i wyczekiwani zapylacze, jednak nie brakuje również gatunków czyniących wśród storczyków spore szkody lub wręcz spustoszenie. Spotyka się również gatunki neutralne, jeśli idzie o ich bezpośredni wpływ na kwiaty storczyków, jednak wykorzystujące je do własnych życiowych celów.

Zapylacze

W przypadku krajowych storczykowatych różnorodność i specjalizacja obserwowanych zapylaczy nie jest tak znaczna jak to ma miejsce wśród gatunków tropikalnych, czy choćby śródziemnomorskich. Do głównych grup zapylaczy zaliczyć można przedstawicieli błonkoskrzydłych (Hymenoptera), motyli (Lepidoptera), muchówek (Diptera) i chrząszczy (Coleoptera). Najczęściej proces zapylania u krajowych storczyków realizują owady błonkoskrzydłe – trzmiele, pszczoły, osy – spotykane m.in. w obrębie kwiatów obuwika Cypripedium, dwulistnika Ophrys, kręczynki Spiranthes, listery Listera, kruszczyków Epipactis kukułek Dactylorhiza oraz storczyków Orchis.

Trzmiel w roli zapylacza Orchis mascula
Zapylanie storczyka meskiego Orchis mascula przy udziale trzmiela. Widoczne pyłkowiny przyklejone do głowy owada. Pogórze Cieszyńskie, 25.05.2008 r.

 

Z kolei kwiaty przystosowane do zapylania przez motyle wyposażone są z reguły w długą i wąską ostrogę, jak to ma miejsce w rodzaju podkolan Platanthera, gółka Gymnadenia oraz koślaczek Anacamptis. Muchówki obserwuje się w roli zapylaczy znacznie rzadziej, niż wcześniej wymienione grupy owadów – biorą udział w zapylaniu m.in. storczycy Traunsteinera, gołka Pseudorchis i niektórych gatunków z rodzaju storczyk Orchis oraz kukułka Dactylorhiza. Zdecydowanie najrzadziej dochodzi do zapylania z udziałem chrząszczy – zjawisko to ma po części przypadkowy charakter i dotyczy niewielkiej liczby gatunków – np. listery jajowatej Listera ovata, kruszczyka szerokolistnego Epipactis hellebroine czy też miodokwiatu krzyżowego Herminium monorchis.

Listera ovata Listera ovata
Zapylanie listery jajowatej Listera ovata przez chrząszcze - widoczna spakietowana sypka pyłkowina, przytwierdzona do grzbietowej części ciała chrząszcza, na pograniczu głowy i tułowia (tergit). Pogórze Cieszyńskie, 18.05.2008 r.

Równie rzadkim, aczkolwiek spotykanym np. w rodzaju Epipactis mechanizmem, jest zapylanie przy udziale mrówek (Formicidae). Zapylanie ma w tym przypadku niejednokrotnie przypadkowy charakter i związane jest z obecnością mszyc, w obrębie kwiatostanów kruszczyków. Niemniej zaobserwować można również celowe odwiedziny kwiatów kruszczyków przez różne gatunki mrówek, połączone z przenoszeniem ziaren pyłku i realizacją procesu zapylania.

Mrówka zapylająca Epipactis palustris
Mrówka z rodzaju Formica (Formica fusca ?), przenosząca pyłek kruszczyka błotnego Epipactis palustris. Beskid Śląski, 13.07.2008 r.

Warto również zaznaczyć, iż w przypadku krajowych storczykowatych nie występuje ścisłe i wąskie uzależnienie pomiędzy zapylaczem, a rośliną zapylaną – jeden gatunek storczyka zapylany bywa przez różne gatunki, rodzaje lub rodziny owadzie; podobnie jak zapylacze nie wiążą się z poszczególnymi gatunkami bądź rodzajami naszych storczyków.

 

Szkodniki

Najbardziej charakterystycznym i najczęściej spotykanym szkodnikiem wśród rodzimych storczyków są kolonie mszyc, spotykane w obrębie kwiatostanów rodzaju kruszczyk, zwłaszcza u kruszczyka szerokolistnego Epipactis helleborine, rdzawoczerwonego E. atrorubens i sinego E. purpurata.

 

Pasażerowie na gapę

W ten sposób określić można by gatunki spotykane w obrębie kwiatów storczyków, nie zaangażowane w procesy zapylania i jednocześnie nie powodujące bezpośrednich szkód organizmie rośliny. Typowym przykładem są tu pająki kwietniki z rodziny ukośnikowatych (Thomisidae), których wyraziste barwy doskonale komponują się z kwiatami niektórych storczyków, bądź stanowią dla nich intrygujący kontrast, co w obu przypadkach umożliwia skuteczne łowy. Pająki z rodziny ukośnikowatych obserwowane są zwłaszcza na gatunkach z rodzaju storczyk Orchis – np. na storczyku męskim Orchis mascula, bladym O. pallens, często spotkać je można również w obrębie kwiatostanów podkolana białego Platanthera bifolia, rzadziej Listery jajowatej Listera ovata. Pająki kwietniki (Misumena vatia) tylko pozornie nie wywierają negatywnego wpływu – w rzeczywistości ich ofiarami stają się potencjalni zapylacze, co w konsekwencji jest zjawiskiem negatywnym, z punktu widzenia storczyków.

Pajak kwietnik na kwiatostanie Orchis mascula Kwietnik na Listera ovata
Udane łowy pająka kwietnika - z lewej strony wśród kwiatów storczyka męskiego Orchis mascula, z prawej - listery jajowatej Listera ovata (widoczne pyłkowiny przyczepione do odnóży pająka). 31.05.2008 r.

Przejdź do góry strony ↑